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有花植物的性别超乎你想象

何理 上海辰山植物标本馆CSH
2024-09-05

最近要填年终考核表了,不出意外的话,表头都是直击灵魂的3问:姓名、性别、出生年月。这样的表格如果交给有花植物君,在性别这栏就会让TA陷入深深的思考,不同于我们人类,有花植物的性别系统要复杂和有趣的多,今天CSH邀请到新入职辰山的青年PI,何理博士,来聊聊有花植物的性别。




地球上有超过25万种的开花植物,花是这些植物重要的繁殖器官,两性花(月季、牡丹、荷花、睡莲等)是这些植物里最常见的生殖系统。

Rosa ANGELA('KORday') [安吉拉]月季(葛斌杰 拍摄)


Paeonia ostii 凤丹(葛斌杰 拍摄)


Nelumbo nucifera  莲(栽培品种)(钟鑫 拍摄)


Nymphaea 'Paul Stetson' 保罗蓝睡莲(葛斌杰 拍摄)

此外还有雌雄异花同株(如核桃 Juglans regia)、雌花/两性花同株(如加拿大一枝黄花 Solidago canadensis)、雄花/两性花同株(如甜瓜 Cucumis melo)、雌雄异株(如垂柳 Salix babylonica、胡杨 Populus euphratica)、雌花/两性花异株(如甜菜 Beta vulgaris)、雄花/ 两性花异株(如糖槭 Acer saccharum)。

植物的七种性别系统
两性花同时具有雌蕊和雄蕊,是理想的高效的生殖系统,但两性为何要向单性,尤其是雌雄异株演化呢?

这也是困扰达尔文的问题,他和后来的科学家认为远交优势和生殖资源的分配在这样的演化中发挥了重要的作用。两性花居群向雌雄异株演化需要雄性不育和雌性不育突变基因,雄性或雌性不育的突变基因在居群中固定和扩散,就逐渐形成了雌雄异株的物种。

雄性不育基因在两性花居群中扩散

决定花性别的基因需要在染色体上固定下来,以避免同源染色体重组的干扰,一些雌雄异株的性别决定基因会落到着丝粒和端粒等非重组区域附近,从而实现性别的稳定,还有一些物种的性别决定基因的固定与染色体的倒位和易位有关。染色体重组抑制后有害突变和重复序列会富集,通常性别决定基因所在的区域(性别决定区域)会因此逐渐扩张,功能基因也会假基因化,最终在雌株或雄株中形成异配性染色体,即雄性异配的XY和雌性异配的ZW。

性别决定基因需要在染色体上固定
人类就是典型XX/XY性别决定系统,鸡是ZW/ZZ性别决定系统,这两类也是最为常见的。然而,已深入研究的大多数雌雄异株植物的性别决定区域都相对较短,同源性染色体仍然保持同型,这意味着早期的科学家很难通过核型分析来确定植物的性别决定系统。

XY和ZW是最为常见的两种性别系统

因此,尽管开花植物中有超过1万种的雌雄异株植物,但关于植物性别决定系统或性染色体的研究相对较少,近几年才出现了一些植物性染色体的深入研究文章,这得益于全基因组测序技术的大力发展,特别是三代测序技术的低成本化。
雌雄异株植物主要类群
类群
种数
类群
种数
柿属 Diospyros700
柳菀属 Baccharis350
露兜树属 Pandanus600
胡椒属 Piper300
柳属 Salix450
血桐属 Macaranga300
木姜子属 Litsea400
冬青属 Ilex300
省藤属 Calamus370

书带木属 Clusia

250
薯蓣属 Dioscorea350

防己科 Menispermaceae

350

肉豆蔻科 Myristicaceae

500

苦皮桐科 Picrodendraceae

100

植物性染色体研究论文发表情况(1919-2020)

对植物性染色体研究有助于我们了解性染色体早期的演化特征,在农作物和果树育种中也有重要的价值。雌雄异株的番木瓜是重要的热带水果,栽培的番木瓜常见两性花,结的果实种子少,科学家通过利用分子生物学的方法揭示了该物种具有XX/XY的性别决定系统,而开两性花的植株具有XYh。具有XYh的两性花的植株是栽培和选育的结果,起源时间可以追溯到6200年前与玛雅文明起源时期一致。

Carica papaya 番木瓜 (葛斌杰 拍摄)
葡萄属的大多数种类都是雌雄异株的,基于组学数据,科学家发现雌雄异株的野葡萄(Vitis vinifera subsp. sylvestris)具有XY性别决定系统,而广泛栽培的葡萄 (Vitis vinifera subsp. vinifera)却是开两性花通常具有XYh的性别决定系统,葡萄的花的这一性别变化可能是人类驯化的结果,仅与个别基因变化有关,这样的性别逆转也部分地解释了为什么雌雄异株植物在开花植物种独立演化了100次以上,但相对数量较少。

栽培葡萄的性别转变仅与个别基因变化有关
夏季水果的杨梅是尤其香甜的(也许有点酸),杨梅也是雌雄异株的,它具有的是ZW/ZZ性别决定系统,参考人类历史上成功选育的少籽的番木瓜和两性花的葡萄,也许我们可以通过基因编辑的方式对雌株的性别决定相关的基因进行编辑,选育出开两性花的杨梅,提升杨梅坐果率?


Morella rubra(=Myrica rubra)杨梅(葛斌杰拍摄)




近5年,杨柳科的杨属和柳属植物引起了国内外学者的广泛关注,因为这两个属近500种的物种全是雌雄异株,学者们研究发现在杨属和柳属内均有XX/XY和ZW/ZZ性别决定系统的物种,在这两个属演化的早期,不同性别决定系统可能发生过转换。这两个属的植物材料获取方便,种植简单,是研究和探讨近缘类群性染色体演化模式的理想材料。杨絮和柳絮是夏初烦扰北方城市居民的“空气污染物”,通过系统的研究,我们也许可以利用基因编辑的手段,敲除雌性特有基因或将雌株改良为雄株来杜绝飞絮。

柳属植物叶形多样性(何理拍摄)

Salix dunnii 长梗柳(何理 拍摄)
不管雌雄异株植物具有怎样的性别决定系统和什么类型的性别决定基因,最终都会通过影响花器官发育的ABC模型的相关基因的表达来实现不同性别表型,随着越来越多的雌雄异株植物的性别决定系统和性别决定基因的确定,开花植物里的性别演化的共有模式将会被揭示,或许可以进一步解释两性花向雌雄异株演化的机制。


扩展阅读:

1. Baránková, S., Pascual‐Díaz, J. P., Sultana, N., Alonso‐Lifante, M. P., Balant, M., Barros, K., … Garcia, S. (2020). Sex‐chrom, a database on plant sex chromosomes. New Phytologist. doi:10.1111/nph.16635 


2. Ashman, T.-L., Kwok, A., & Husband, B. C. (2013). Revisiting the Dioecy-Polyploidy Association: Alternate Pathways and Research Opportunities. Cytogenetic and Genome Research, 140(2-4), 241–255. doi:10.1159/000353306 


3. Barrett, S. C. H. (2002). The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics, 3(4), 274–284. doi:10.1038/nrg776 


4. Ming, R., Bendahmane, A., & Renner, S. S. (2011). Sex Chromosomes in Land Plants. Annual Review of Plant Biology, 62(1), 485–514. doi:10.1146/annurev-arplant-042110-103914 


5. Renner, S. S., & Müller, N. A. (2021). Plant sex chromosomes defy evolutionary models of expanding recombination suppression and genetic degeneration. Nature Plants, 7(4), 392–402. doi:10.1038/s41477-021-00884-3 


6. Ming, R., Yu, Q., & Moore, P. H. (2007). Sex determination in papaya. Seminars in Cell & Developmental Biology, 18(3), 401–408. doi:10.1016/j.semcdb.2006.11.013 


7. Coito JL, Silva HG, Ramos MJN, Cunha J, Eiras-Dias J, Amâncio S, Costa MMR, Rocheta M. (2019). Vitis flower types: from the wild to crop plants. PeerJ 7:e7879 https://doi.org/10.7717/peerj.7879


8. Badouin, H., Velt, A., Gindraud, F., Flutre, T., Dumas, V., Vautrin, S., … Marais, G. A. B. (2020). The wild grape genome sequence provides insights into the transition from dioecy to hermaphroditism during grape domestication. Genome Biology, 21(1). doi:10.1186/s13059-020-02131-y 


9. Jia, H.-M., Jia, H.-J., Cai, Q.-L., Wang, Y., Zhao, H.-B., Yang, W.-F., … Gao, Z.-S. (2018). The red bayberry genome and genetic basis of sex determination. Plant Biotechnology Journal. doi:10.1111/pbi.12985


10. He, L., Jia, K., Zhang, R., Wang, Y., Shi, T., Li, Z., … Mao, J. (2021). Chromosome‐scale assembly of the genome of Salix dunnii reveals a male‐heterogametic sex determination system on chromosome 7. Molecular Ecology Resources, 21(6), 1966–1982. doi:10.1111/1755-0998.13362



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